Поиск по сайту

Возрастающее антропогенное воздействие неуклонно ведёт к изменению экологической обстановки и нарушению естественного растительного покрова. В связи с этим в России и за рубежом особую актуальность приобрели исследования, позволяющие оценить текущее состояние популяций в природе и спрогнозировать их дальнейшее развитие [1]. В условиях сохранения биологического разнообразия важен мониторинг за развитием ценопопуляций видов, обладающих ценными лекарственными свойствами [2]. К их числу относится можжевельник обыкновенный Juniperus communis L., растение, обладающее диуретическим, желчегонным, антимикробным и отхаркивающим действием [3].

Цель работы – анализ особенностей онтогенетической структуры и современного состояния ценопопуляций Juniperus communis L. в Керженском заповеднике.

Материал и методы исследования. Исследование проведено на территории Керженского заповедника в заволжской части Нижегородской области (56°30' с. ш., 44°50' в. д.) в подзоне хвойно-широколиственных лесов. По климатическим условиям территория заповедника может быть отнесена к атлантико-континентальной климатической области [4]. Средняя годовая температура в 2019 г. составляла + 4,9 °С, количество осадков в среднем за год – 409 мм, преимущественно в тёплый период года. Изучены четыре ценопопуляции (ЦП) Juniperus communis. В каждой ценопопуляции закладывали временные пробные площади с пересчётом на 1 гектар. Их краткая характеристика приведена в таблице 1.

1. Характеристика ценопопуляций Juniperus communis L.

Ценопо-пуляция	Тип леса	Древостой		Фрагменты ценопопуляции
Ценопо-пуляция	Тип леса	cостав	относительная сомкнутость	общая плотность, экз/га	эффективная плотность, экз/га	индекс виталитета (L_n), %
1	Сосняк зеленомошный	9С1Б	0,5	667	247	63
2	Сосняк лишайниковый	6С3Б1Д	0,6	600	216	44
3	Сосняк сфагновый	6С4Б	0,4	665	299	50
4	Сосняк лишайниковый	8С2Б	0,5	630	309	49

Для характеристики ценопопуляций применены следующие интегральные демографические показатели: индекс возрастности [5, 6], индекс эффективности [7], индекс старения [8], индексы восстановления и замещения [9]. Эффективная плотность каждой ценопопуляции определена, исходя из разных онтогенетических состояний на единицу площади. Тип ценопопуляции выявлен по классификации А.А. Уранова [6], О.В. Смирновой [10] и Л.А. Животовского [7]. Рассчитан виталитетный спектр на основе жизненного состояния каждой особи и установлен индекс жизненности ценопопуляции по В.А. Алексееву [11]. Состояние можжевельника оценено с использованием комплекса признаков. В качестве организменных признаков были выбраны: высота растения, площадь проекции и объёма кроны; среди популяционных – виталитетный спектр, эффективная плотность ценопопуляции, плотность особей на 1 га, доля особей в зрелом генеративном состоянии (g₂₎) и доля особей молодой фракции (im-v). Для оценки состояния диапазон каждого признака был разбит на пять одинаковых классов с одинаковым объёмом по равномерной шкале.

Каждому классу присвоен балл, наибольший балл соответствовал максимальным показателям. Результаты представлены в виде полигональных диаграмм. Анализ данных проведён в MS Excel с использованием стандартных показателей.

Результаты исследования. На территории Керженского заповедника Juniperus communis не образует сплошных зарослей и выступает в роли ассектатора. Большинство местообитаний приурочено к сосняку зеленомошному. Особенность такого типа леса – сосна как эдификатор с хорошо развитым покровом из зелёных мхов, для можжевельника обыкновенного создаются оптимальные условия для его существования. Плотность изученных ценопопуляций варьирует от 600 до 667 шт. на 1 га. Наиболее высокая плотность наблюдается в сосняке зеленомошном (ЦП1) и составляет 667 растений на 1 га. В условиях лесного фитоценоза особи Juniperus communis представлены в основном древовидной формой, а на открытых местообитаниях – в виде геоксильного кустарника высотой от 1,56 до 1,92 м с проекциями кроны 0,57 – 1,09 м² и её объёмом от 0,49 до 0,92 м³. При корреляционном анализе установлено, что высота можжевельника зависит от сомкнутости древесного полога, чем выше сомкнутость, тем больше высота куста (r = 0,60, P < 0,05) и тем меньше плотность ценопопуляции (r = –0,83, P < 0,05), а с увеличением сомкнутости древостоя можжевельник полностью исчезает. Положительная корреляция индекса виталитета установлена с объёмом (r = 0,92) и площадью проекции (r = 0,98) кроны, что является основанием рассматривать возрастание значений этих признаков как увеличение жизненности особей. Соотношение высоты растения и индекса виталитета, напротив, имеет отрицательную корреляционную связь (r = –0,92), т.е. чем выше растение, тем ниже его жизненность. А жизненное состояние можжевельника обыкновенного тесно связано с относительным плодородием почв местообитаний (r = 0,64), P < 0,05) и меняется в зависимости от эколого-ценотических условий от 44 до 63 %.

Ценопопуляции Juniperus communis, изученные в Керженском заповеднике, являются нормальными и способными к самоподдержанию. Все они неполночленные, т.к. отсутствуют особи различных состояний генеративного и постгенеративного периодов (рис. 1, табл. 2).

2. Распределение особей Juniperus communis по онтогенетическим группам

Номер ценопопуляции	Онтогенетическая группа							Демографический показатель					Тип ЦП
Номер ценопопуляции	im	v	g₁	g₂	g₁	ss	s	ииндекс возрастности	индекс замещения	индекс восстановления	индекс эффективности	индекс старения	Тип ЦП
1	30,0	36,6	3,2	6,7	0	13,3	10,2	0,31	2	6,6	0,37	0,23	молодая
2	26,6	26,7	0	6,5	3,3	20	16,9	0,44	1,1	5,3	0,36	0,36	переходная
3	10,0	53,3	0	13,3	3,3	6,6	13,5	0,35	1,7	3,8	0,45	0,2	молодая
4	16,6	33,3	6,6	16,6	10,0	0	16,9	0,34	1	1,5	0,49	0,16	молодая

Рис. 1 – Возрастная структура керженских ценопопуляций можжевельника обыкновенного

В сосняке зеленомошном (ЦП1) отсутствуют растения старого генеративного состояния, а в сосняках лишайниковом и сфагновом не обнаружены молодые генеративные особи. Наряду с этим во всех исследованных ценопопуляциях присутствуют от 3,2 до 16,6 % генеративных растений. Онтогенетическая структура вне зависимости от эколого-ценотической приуроченности имеет один тип спектра – левосторонний, в большинстве случаев одновершинный. Левосторонний тип спектра динамичен по соотношению онтогенетических групп, что связано с условиями произрастания в конкретном местообитании. Ценопопуляции характеризуются абсолютным максимумом виргинильных особей, доля которых варьирует от 26,7 до 53,3 %. Эти ценопопуляции находятся в местах с невысоком проективным покрытием и небольшой плотностью травостоя, что позволяет прорастать семенам и развиваться молодым особям. На увеличение доли виргинильных и средневозрастных особей в онтогенетических спектрах влияют стрессовые факторы, такие, как выпас скота, сенокошение, вытаптывание, приводящие к гибели растений. Кроме антропогенной нагрузки, произрастание можжевельника зависит от колебаний погодных и экологических условий местообитания, которые влияют на особенности прорастания семян и темпы развития особей в том или ином онтогенетическом состоянии. По классификации «дельта – омега» Л.А. Животовского все ценопопуляции относятся к молодым, исключение составляет в сосняке лишайниковом (ЦП2) – переходный тип (рис. 2).

Рис. 2. – Распределение ценопопуляций Juniperus communis в координатах «дельта – омега»

Проведено сравнение индексов восстановления, замещения и старения, отражающих динамические процессы ценопопуляции. Во всех местообитаниях можжевельника индексы восстановления и замещения выше или равны единице (1 – 6,6), что говорит о высоком уровне пополнения молодыми особями и преобладании прегенеративной фракции. Индекс старения близок к нулю (0,16 – 0,36), это связано с тем, что большая часть особей отмирает в старом генеративном состоянии.

Для того чтобы оценить отношение растительного организма и ценопопуляции к условиям существования при различной степени фитоценотических взаимодействий, применён комплексный подход (табл. 3).

3. Балловые оценки величины признаков Juniperus communis

Признак	Балл
	1	2	3	4	5
Организменные признаки особей
Высота растений, м	< 1,56	1,57 – 1,66	1,67 – 1,76	1,77 – 1,86	1,87 – 1,96
Площадь проекции кроны, м²	< 0,57	0,58 – 0,71	0,72 – 0,84	0,85 – 0,97	0,98 – 1,1
Объём кроны, м³	< 0,49	0,50 – 0,60	0,61 – 0,71	0,72 – 0,82	0,83 – 0,93
Популяционные признаки
Эффективная плотность ценопопуляции, шт/га	< 216	217 – 240,2	240,3 – 263,4	263,5 – 286,6	286,7 – 309,8
Плотность, шт/га	< 600	601 – 617,8	617,9 – 634,6	634,7 – 651,4	651,5 – 668,2
Доля g₂, %	< 6,5	6,6 – 9,1	9,2 – 11,6	11,7 – 14,1	14,2 – 16,6
Доля im-v, %	< 49,9	50 – 54,1	54,2 – 58,3	58,4 – 62,5	62,6 – 66,7
Индекс виталитета, %	< 44	45 – 50,7	50,8 – 55,4	55,5 – 60,1	60,2 – 64,8

Оценка состояния ценопопуляций по совокупности организменных признаков показала, что наибольшие значения по сумме баллов оказались у особей, произрастающих в сосняке зеленомошном (ЦП1) (11 баллов) (рис. 3).

Рис. 3 – Оценка состояния ценопопуляций Juniperus communis (в баллах).
Организменные признаки: 1 – высота растения; 2 – площадь проекции кроны; 3 – объём кроны. Популяционные признаки: 4 – эффективная плотность ценопопуляции; 5 – плотность особей; 6 – доля g₂; 7 – доля im-v; 1 – 5 – баллы.

Самые низкие по совокупности баллов параметры (6 баллов) имеют растения в сосняке лишайниковом (ЦП4). Остальные ценопопуляции характеризуются промежуточным положением (8 баллов). Анализ состояния ценопопулций по популяционным признакам показал, что доля особей молодой и зрелой фракций зависит от метеорологических и эколого-ценотических условий, антропогенной нагрузки, а также от особенностей онтогенеза можжевельника. Таким образом, по совокупности популяционных признаков наибольшее значение по сумме баллов (21 балл) установлено в сосняке сфагновом (ЦП3), чуть ниже – в сосняке зеленомошном (20 баллов) (ЦП1) и сосняке лишайниковом (16 баллов) (ЦП4), самый низкий показатель в сосняке лишайниковом в ЦП2 (6 баллов).

Проведённый анализ показал, что реальный оптимум Juniperus communis достигается в сосняке зеленомошном (ЦП1) и сфагновом (ЦП3). Ценопопуляция характеризуется высокими показателями объёма и проекции кроны, плотностью и высокой долей прегенеративных фракций.

Выводы. Изучение распространения можжевельника обыкновенного в Керженском заповеднике Нижегородской области показало, что как и на Среднем Урале, местообитания вида находятся под фитоценотической защитой сосны обыкновенной. Исследованные ценопопуляции Juniperus communis являются нормальными неполночленными, но способными к самоподдержанию. В онтогенезе Juniperus communis выделены семь онтогенетических состояний. Характерным типом спектра является левосторонний. Оценка организменных и популяционных показателей ценопопуляций свидетельствует, что оптимальные условия для существования складываются в сосняке зеленомошном и сфагновом. Таким образом, состояние ценопопуляций зависит от степени воздействия антропогенного фактора, колебаний погодных условий и эколого-фитоценотических условий произрастания данного вида.

Литература

1. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. Сумы: Университетская книга, 2009. 263 с.

2. Тишкина Е.А. Онтогенетическая структура и оценка состояния ценопопуляций лекарственного вида Spiraea hypericifolia L. на Южном Урале // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2019. № 3 (77). С. 120 – 122.

3. Тишкина Е.А. Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале: автореф. дис. … канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2009. 20 с.

4. Попов С.Ю. Структура и динамика растительности Керженского заповедника // Труды государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Нижний Новгород, 2010. Т. 4. С. 4 –10.

5. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники: сб. статей. 1950. Вып. 1. С. 465 – 483.

6. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7 – 34.

7. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3 – 7.

8. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. 1998. С.146 –149.

9. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений / под ред. Л.А. Жуковой, Н.В. Глотова, Л.А. Животовского // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. 333 с.

10. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Р.В. Попадюк [и др.]. Пущино: Пущинский Научный центр РАН, 1990. 92 с.

11. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51 – 57.