«Придерживайтесь капитальных книг, оригинальных сочинений, тех родников великих идей и благородных чувств, около которых вращалась история человеческого мышления и человеческой судьбы»
Д. Блэкки
Выпуск №2 (82) 2020 г.
Известия Оренбургского Государственного Аграрного Университета 2020 № 2 (82)
Агрономия
УДК 582.893.6(470.67)
Оценка роли структуры изменчивости весовых признаков сортообразцов Vigna Unquiculata (L.) WALP. (Fabaceae) в условиях Низменного Дагестана
1 ФГБУН Институт геологии Дагестанского ФИЦ РАН;
2 Горный ботанический сад Дагестанского ФИЦ РАН;
3 ФГБОУ ВО Дагестанский ГМУ
Как известно, роль весовых признаков весьма высока и ценна, поскольку вместе с числовыми и размерными признаками именно они определяют урожайность или продуктивность культуры. Весовые признаки от размерных показателей отличаются значительно (в 2 – 3 раза) уровнем изменчивости [1]. Однако с весовыми показателями напрямую связано и репродуктивное усилие, которое показывает вклад вещественно-энергетических ресурсов целого организма или надземной части растения в воспроизводство потомства и является главным показателем адаптивной (репродуктивной) стратегии [2]. Этот вклад в конкретных исследованиях оценивается по доле массы генеративных частей (соцветий, цветков) растений от массы всего растения или его надземной части (генеративного побега). Кроме того, весовые признаки генеративной сферы являются исходными показателями для определения величины и эффективности репродуктивного усилия, которое составляет конкретную долю, выделяемую показателями генеративной сферы растения на размножение. Этот показатель может быть представлен и другими способами: отношением массы зрелых семян на побег к массе соцветий на побег в период плодоношения или же её же отношением к массе побега на этой же фазе [3]. При естественном ходе расселения и в интродукционном процессе адаптация растений к конкретным условиям может достигаться за счёт двух механизмов: через процессы разных уровней организации жизни – онтогенетических и популяционно-эволюционных [4, 5].
Наше исследование посвящено оценке структуры изменчивости весовых признаков растений сортообразцов вигны, которая является новой и нетрадиционной зернобобовой культурой в условиях Дагестана. Вигна, или спаржевая фасоль – однолетнее растение семейства бобовых, является одной из самых урожайных культур этой группы и насчитывает более 150 видов, среди которых встречаются кустарниковые, полукустарниковые, вьющиеся и стелющиеся формы. Она отличается очень мощными побегами, достигающими 4 – 5 м в длину, и невероятно длинными плодами (бобами) [6]. Вигна как одна зернобобовая культура была известна ещё в доисторический период. Родина этой культуры – Восточная Африка, Эфиопия. Важной особенностью вигны является высокая азотфиксирующая способность в симбиозе с клубеньковыми бактериями на корнях и обеспечение накопления азота в почве до 30 кг / га. Как зелёное удобрение вигна улучшает плодородие почвы [7].
В культуре наиболее широкое распространение получил коровий горох, или вигна китайская – Vigna unquiculata (L.) Walp., возделываемый в умеренных, субтропических и тропических поясах. Изначально данная культура выращивалась только в тропическом поясе как овощное, зерновое, кормовое и сидеральное растение. Сейчас культура выращивается и на территории с более суровым климатом. Величина, форма и окраска семян (белая, зелёная, красная, чёрная, коричневая, многоцветно-крапчатая и т. д.) варьируют также сильно, как и у Phaseolus vulgaris L. – фасоли обыкновенной (рис. 1). Характер роста вигны очень похож на таковой у последней культуры. Семена характеризуются высоким содержанием белка (24 – 28 %) и крахмала (48 – 56 %) и очень бедны жирами.
Рис. 1 – Изменчивость размеров, формы и окраски семян сортообразцов V. unquiculata.
Материал и методы исследования. Материалом для исследования послужили семенные образцы пяти сортов V. unquiculata, которые были получены в 2008 г. из Всероссийского института растениеводства (ВИР) им. Н.И. Вавилова (г. Санкт-Петербург). Семена различались как по морфологическим характеристикам, так и по экологическим особенностям. Краткая характеристика исходного материала и некоторые предварительные результаты испытания сортообразцов показаны в таблице 1. Посевной материал представлен сортообразцами отечественной и зарубежной селекции с разными сроками хранения семян.
1. Краткая характеристика исходного материала и предварительные результаты испытания сортообразцов V. unquiculata в условиях Низменного Дагестана
Номер
сортообразца
по каталогу ВИР
Происхождение
Год
последней
репродукции
Срок хранения семян, лет
Всхожесть по годам,
%
2008
2009
133
Ростовская область
2003
5
25
55
134
Украина
2003
5
20
30
155
Америка
2001
7
25
25
141
Китай
2005
3
25
48
277
Тунис
2003
5
15
15
Примечание: пунктом последней репродукции сортообразцов была Адлерская опытная станция ВИР – (АОС).
Интродукционные испытания пяти сортообразцов V. unquiculata в 2008 – 2009 гг. проводились на двух (50 и 1830 м) высотных уровнях Дагестана. Посев семян был проведён в метровых рядах с расстоянием между ними 20 см. Однако в условиях Внутреннегорного Дагестана (окрестности селения Шитли Гунибского района, 1830 м над ур. м., юго-западная экспозиция склона) посевы этой тёплолюбивой культуры положительных результатов не дали. Семена всех пяти сортообразцов V. unquiculata не взошли. Отрицательные результаты были получены в пределах такого же высотного уровня и ранее (1999 г.) при интродукции в условиях Гунибской экспериментальной базы (1950 м над ур. м., северный склон) Горного ботанического сада ДНЦ РАН. Видимо, определяющую роль в этом сыграли природные факторы, обусловленные высотой 1000 м над ур. м. и более. В районах Внутреннегорного Дагестана для выращивания вигны китайской не хватало необходимого тепла. В условиях же Низменного Дагестана (Кумторкалинский р-н, зимнее пастбище Гунибского р-на, урочище Хумтуп, 50 м над ур. м., с. ш.– 43º02′45′′ и в.д. – 47º13′50′′) в первом же году испытания все сортообразцы дали дружные ювенильные растения в достаточном количестве – более 20 особей (рис. 2). В процессе роста и развития проводились фенологические наблюдения.
Рис. 2 – Ювенильные растения сортообразцов V. unquiculata, полученные в условиях равнинного Дагестана
После завершения вегетационного цикла у 20 генеративных побегов каждого сортообразца, представляющих надземную часть растения, были учтены 12 признаков, которые нами были отнесены к двум группам: морфологическим (размерным и числовым) и весовым. В первый год (2008 г.) испытаний в условиях Низменного Дагестана у интродуцентов было получено недостаточное количество растений сортообразцов, поэтому то в настоящем сообщении в общих чертах описывается только изменчивость четырёх весовых признаков растений-культиваров, полученных на второй год выращивания (2009 г.). Кроме того, дополнительно были вычислены признаки адаптивной стратегии – репродуктивное усилие (Re) и для средних величин – эффективность его (Eff ). Последние признаки относятся к характеристикам семенной продуктивности и, являясь главными показателями адаптивной стратегии, показывают конкретную долю, выделяемую на размножение.
Работа выполнена на популяционном уровне. Статистическая обработка данных проводилась в соответствии с общепринятыми методами, были получены результаты как суммарной статистики, так и корреляционного и дисперсионного анализов [8, 9]. Также дополнительно для средних величин признака были вычислены значения t-критерия Стьюдента. При проведении части расчётов использовали ПСП Statgraf, version 3.0. Sharevarе, система анализа данных Statistica 5.5.
Некоторые предварительные результаты вариабельности учтённых признаков объединённой выборки (n = 100) культиваров V. unquiculata в условиях Равнинного Дагестана нами были представлены ранее [10].
Результаты исследования. При сравнительном анализе структуры изменчивости средних значений весовых признаков генеративного побега, обычно представляющего надземную часть у культурных травянистых однолетних растений, объединённой выборки (n = 100) и сортообразцов V. unguiculata выяснилось, что для всех рассматриваемых здесь четырёх весовых признаков (X – сухая масса стебля, X1 – сухая масса плодов, X2 – сухая масса семян и X3 – сухая масса генеративного побега) и совокупности особей характерны высокие, максимальные, сравнительно сходные значения главного показателя вариабельности – коэффициента вариации (табл. 2).
2. Сравнительная характеристика изменчивости весовых признаков сортов V. unguiculata в условиях Низменного Дагестана (50 м высоты над ур. м.), n = 100
Сорт
Признак
X
X1
X2
X3
Re
Х ± Sx
Cv %
Х ± Sx
Cv %
Х ± Sx
Cv %
Х ± Sx
Cv %
Х ± Sx
Cv %
133
47,5 ± 8,67
91,1
78,4 ± 14,76
88,5
63,5 ± 12,55
92,9
125,9 ± 24,09
87,9
0,63 ± 0,021
14,5
134
10,9 ± 2,10
58,1
26,5 ± 7,06
93,2
21,6 ± 6,31
102,3
37,4 ± 9,79
78,6
0,57 ± 0,093
57,1
141
27,8 ± 10,29
110,8
22,2 ± 4,16
82,4
16,7 ± 2,95
77,8
67,7 ± 23,54
104,3
0,51 ± 0,069
58,0
155
13,6 ± 3,21
94,5
39,8 ± 12,75
102,5
27,5 ± 7,00
81,5
53,4 ± 15,96
73,9
0,52 ± 0,072
43,1
277
19,3 ± 9,10
94,0
36,4 ± 15,92
104,9
27,7 ± 10,37
89,9
55,7 ± 15,87
56,9
0,51 ± 0,178
82,3
∑
26,5 ± 3,99
120,3
44,6 ± 6,35
113,7
35,0 ± 5,17
118,2
71,1 ± 9,99
112,3
0,56 ± 0,031
45,5
rxy
0,402
–0,043
0,259
0,363
–0,791
Примечание (здесь и далее): X – сухая масса стебля, X1 – плодов, X2 – семян, X3 – генеративного побега, Re – репродуктивное усилие.
Среди этой группы признаков при максимальном значении последнего показателя (120,0 %) выделяется наиболее пластичный признак – сухая масса стебля (X), для которого отмечен минимальный показатель амплитуды крайних величин (Max – Min = 173,58). Подобные высокие показатели относительной изменчивости этих признаков объединённой выборки (n = 100) указывают на совокупность данных из разных групп интродуцентов. В то же время максимальный показатель размаха крайних вариантов (Max – Min) свойственен сухой массе генеративного побега (X3) и разница равна (476,83 – 2,2) = 474,63. При этом для выборок всех четырёх учтённых здесь признаков сухой массы отмечены, как и следовало бы ожидать, сравнительно высокие показатели относительной изменчивости (56,9 – 110,8 %). Рассматриваемые сортообразцы различались также по колебаниям средних значений весовых признаков. Если для средних показателей сухой массы стебля (X) характерен минимальный (47,5 – 10,9) = 36,6 мг размах, то для средних показателей сухой массы генеративного побега (X3) отмечена максимальная амплитуда (125,9 – 37,4) = 88,5 мг. Два других весовых признака, относящихся к показателям семенной продуктивности, в этом отношении занимают промежуточное положение, и величины разницы средних значений сухой массы плодов (X1) и семян (X2) крайних сортообразцов сравнительно близки друг к другу и равны (78,4 – 22,2) = 56,2 и (63,5 – 16,7) = 46,8 мг соответственно. Однако из этой группы своим сравнительно низким показателем относительной изменчивости (45,5 %) выделяется относительный признак генеративной сферы – репродуктивное усилие (Re), который является главным показателем адаптивной (репродуктивной) стратегии и показывает долю (62,7 %), выделяемую организмом на репродукцию. Для этого относительного признака, в отличие от учтённых весовых признаков, отмечена, хотя и несущественная, максимальная величина отрицательной корреляционной связи (rxy= – 0,791) между средними значениями признаков и их коэффициентами вариации. Недостоверность корреляции, на наш взгляд, связана с числом степеней свободы (df = n – 2 = 3), которое зависит от числа выборок. Для того чтобы данная величина связи была значимой необходимо изучить как минимум 8 сортообразцов данной культуры [8]. Среди интродуцированных в условиях Низменного Дагестана пяти сортообразцов V. unquiculata максимальными средними показателями весовых признаков, особенно показателями семенной продуктивности и репродуктивного усилия (Re), выделяется культивар № 133 ВИР селекции Ростовской области. При этом минимальные величины этих признаков присущи интродуценту № 134, выведенному украинскими селекционерами. В то же время минимальные средние показатели признаков семенной продуктивности (X1 и X2) и доли, выделяемой растением на репродукцию (Re = 0,506209), отмечены для сортообразца № 141 селекции Китайской Народной Республики. Средние величины учтённых здесь весовых признаков других культиваров занимают промежуточное положение. Однако крайние варианты минимальных и максимальных средних показателей эффективности репродуктивного усилия – Eff и доли, выделяемой растением на репродукцию (Re), не совпадают (рис. 3). Эти относительные признаки – Re и Eff относятся к показателям адаптивной (репродуктивной) стратегии.
Рис. 3 – Эффективность репродуктивного усилия (Eff ) – доля (%) сухой массы семян таковой в бобах (X2/X1) сортообразцов V. unguiculata в условиях Низменного Дагестана
Если репродуктивное усилие (Re) показывает долю, выделяемую на репродукцию генеративным побегом или растением в целом, то эффективность репродуктивного усилия (Eff ) – отношение сухой массы семян к таковой бобов [11] отражает конкретный процент, ассигнуемый генеративной сферой (соцветием, плодом) на размножение. Наибольшая доля (81,5 %) сухой массы семян таковой в бобах (X2/X1) присуща культивару № 134, у которого отмечены минимальные показатели сухой массы стебля (X) и генеративного побега (X3). Минимальная же порция (69,1 %) сухой массы семян (X2/X1) в плодах характерна интродуценту № 155 американской селекции, а остальная доля в сухой массе плода (X1) приходится на сухую массу створок боба.
При сравнении средних показателей весовых признаков сортообразцов V. unquiculata по t-критерию Стьюдента выяснилось, что средние величины всех четырёх учтённых весовых величин сортообразцов № 133 и 134 различаются существенно – на 99,0- и 99,9%-ном уровнях достоверности (табл. 3).
3. Сравнительная характеристика средних значений весовых признаков растений сортообразцов V. unquiculata по t-критерию Стьюдента (n = 20) (df = n1 + n2 – 2 = 38)
Признак
t-критерий между средними значениями сортообразцов
133 и 134
133 и 155
133 и 141
133 и 277
134 и
155
134 и 141
134 и 277
155 и 141
155 и 277
141 и 277
X
4,103***
3,667**
–
2,24*
–
–
–
–
–
–
X1
3,172**
–
3,665***
–
–
–
–
–
–
–
X2
2,983**
2,505*
3,630***
2,19*
–
–
–
–
–
–
X3
3,407**
2,509*
–
2,43*
–
–
–
–
–
–
Re
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Примечание: t – критерий Стьюдента, df – число степеней свободы. Прочерк означает отсутствие существенного различия. * Р < 0,05; ** Р < 0,01; *** P < 0,001.
Кроме того, средние показатели сортообразца № 133 V. unquiculata селекции Ростовской области в большинстве случаев заметно отличаются по данному критерию от остальных культиваров. Различия же средних показателей всех четырёх весовых признаков (X, X1, X2иX3) четырёх (№ 134, 141, 155 и 227) интродуцентов между собой не существенны и носят случайный характер. При этом сравнительно близки и сходны средние величины относительного признака – репродуктивного усилия (Re) интродуцентов, который в большей мере контролируется генотипом, и различия между всеми вариантами сравнения средних значений по t-критерию Стьюдента также не значимы. Кроме того, в преобладающем большинстве случаев между весовыми признаками наблюдаются существенные значения положительной корреляционной связи (табл. 4). При этом между весовыми признаками двух вариантов – между сухой массой плодов (X1), с одной стороны, и сухой массой семян (X2) и генеративного побега (X3), с другой, всех сортообразцов и объединённой выборки (n = 100) также отмечены существенные, на самом высоком (99,9 %) уровне достоверности, положительные корреляционные связи.
4. Сравнительная характеристика корреляционных связей (rxy) весовых признаков сортообразцов V. unquiculata при интродукции в условиях Низменного Дагестана (n = 20), (df = n – 2)
Сорт
rxyмежду признаками
X и X1
XиX2
X и X3
XиRe
X1 и X2
X1 и X3
X1 и Re
X2 и X3
X2 и Re
X3 иRe
133
93***
91***
97***
–
98***
99***
–
98***
–
–
134
68***
69***
79***
–
99***
99***
67***
98***
61**
62**
155
94***
78***
98***
–
93***
99***
–
88***
64**
–
141
–
–
78***
–
99***
90***
76***
86***
78***
54*
277
–56**
–51*
–
–69***
99***
88***
91***
91***
89***
70***
∑
86***
84***
95***
–
98***
98***
37***
96***
34***
24*
Примечание: n – объём выборки; ∑ – объединённая выборка; df – число степеней свободы. Значения коэффициентов корреляции (rxy)приведеныв виде первых двух знаков после запятой. Прочерк означает отсутствие существенной связи. * Р < 0,05; ** Р < 0,01; *** P < 0,001.
Между сухой массой семян (X2) и сухой массой генеративного побега (X3) также замечены крепкие значимые корреляции. Иначе говоря, между тремя весовыми признаками – сухой массы плодов (X1), семян (X2) и генеративного побега (X3), как и следовало бы ожидать, во всех вариантах существуют прочные связи. Кроме того, сухая масса стебля (X) с высокой степенью имеет и крепкие корреляции с остальными тремя весовыми (X1, X2 и X3) признаками всех интродуцентов, за исключением одного варианта. Эти весовые признаки в преобладающем большинстве случаев положительно коррелированы с долей (Re), выделяемой генеративным побегом на размножение.
В результате проведённого однофакторного дисперсионного анализа выяснилось, что учтённый фактор – разнообразие сортового материала относительно одинаково и существенно на 99,0%-ном уровне достоверности влияет на изменчивость всех учтённых весовых признаков сортообразцов новой для Дагестана культуры – V. unquiculata и сила влияния (h2, %) колеблется в пределах от 22,4 до 24,2 % (табл. 5). Однако на вариабельность относительного признака – репродуктивного усилия (Re), который намного крепче контролируется генотипом, сортовое разнообразие заметного влияния не оказывает, и оно носит случайный характер.
5. Результаты однофакторного (сортовое разнообразие) дисперсионного анализа изменчивости весовых признаков сортообразцов V. unquiculata (n = 100)
№ п/п
Признак
Показатель изменчивости
SS
mS
F(4)
h2, %
1
X
16171
4042,75
4,864
23,3**
2
X1
39278
9819,50
4,613
22,4**
3
X2
27303
6825,75
4,899
23,4**
4
X3
105135
26283,75
5,099
24,2**
5
Re
–
–
–
–
Примечание: mS – дисперсия. F – критерий Фишера. В скобках указано число степеней свободы (df). h2 – сила влияния фактора. Тире означает отсутствие существенного влияния фактора. * Р < 0,05; ** Р < 0,01; *** Р < 0,001.
Выводы. Впервые в Низменном Дагестане (50 м над ур. м.) успешно прошло интродукционное испытание сортообразцов новой и нетрадиционной для Дагестана культуры из Африки – коровьего гороха – V. unquiculata. Из интродуцированных культиваров выделен с максимальными средними показателями учтённых весовых признаков сортообразец № 133 (по каталогу ВИР) селекции Ростовской области, а с минимальными (в преобладающем большинстве случаев) – № 134 украинской селекции.
Установлено, что на изменчивость учтённых весовых признаков существенно и в одинаковой степени влияет фактор сортовое разнообразие, при этом сила влияния (h2, %) колеблется от 22,4 до 24,2 %.
Сортовое разнообразие недостоверно влияет на изменчивость главного показателя адаптивной (репродуктивной) стратегии – репродуктивное усилие, а различия средних показателей по t-критерию Стьюдента носят случайный характер. Высокая доля семян в плоде свидетельствует об эффективности репродуктивного усилия, и в пределах культиваров она колеблется от 69,1 до 81,5 %.
Литература
1. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск, 1975. С. 3 – 38.
2. Марков М.В., Плещинская Е.Н. Влияние фенотипической среды на проявление признаков жизненной формы и репродуктивной стратегии у растений // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1985. С. 99 –108.
3. Магомедмирзаев М.М., Гусейнова З.А. Об адаптивных стратегиях интродуцируемых видов окультуренной люцерны // Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. С. 120 – 132.
4. Драгавцев В.А., Острикова В.М. Клинальные модели растительных популяций и метод оценки уровней механизма акклиматизации // Генетика. 1966. Т. 2. № 3. С. 34 – 44.
5. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. Л.: Сельхозиздат, 1961. С. 3 – 69.
6. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь / гл. ред. В.К. Месяц. М.: Советская энциклопедия, 1989. 656 с.
7. Биология. Большой энциклопедический словарь / гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Советская энциклопедия, 2001. 94 с.
8. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1983. 256 с.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
10. Шуайбова Н.Ш., Хабибов А.Д., Омарова П.А. К оценке показателей вариабельности культиваров Vigna unguiculata (L.) WARP. в Равнинном Дагестане // Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России: матер. XXI Междунар. науч. конф. (г. Магас, 15 – 18 ноября 2019 г.). Магас: ООО «КЕП», 2019. С. 256 – 259.
11. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука,1990. 230 с.
№ 2 (82)
