Известия Оренбургского Государственного Аграрного Университета 2020 № 3 (83)
Агрономия
УДК 581.522
Состояние ценопопуляции лекарственного вида Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask в Уктусском лесопарке г. Екатеринбурга*
Е.А. Тишкина1,2, канд. с.-х. наук; Л.П. Абрамова2, канд. с.-х. наук
1 ФГБУН Ботанический сад УрО РАН ;
2 ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ
Интересным видом подлеска подзоны южной тайги Урала является ракитник русский Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask [1 – 3]. Он высоко ценится в фармакологии, так как содержит в надземной части хинолизидиновые алкалоиды, обладающие спазмолитической, холинэргической, анальгетической активностью и другими полезными свойствами [4]. Поэтому актуальна оценка его современного состояния, особенно на урбанизированных территориях, фрагментированных, испытывающих влияние рекреационных воздействий и разных форм загрязнения, в том числе в г. Екатеринбурге.
Это определило круг задач нашего исследования, конечным итогом которого является оценка состояния ценопопуляции Chamaecytisus ruthenicus в Уктусском лесопарке г. Екатеринбурга.
Материал и методы исследования. Объекты исследования произрастают в Уктусском лесопарке г. Екатеринбурга. Уктусский лесопарк (455 га) расположен в южной части города (северная часть Уктусских гор), издавна является местом проведения лыжных соревнований. Имеющийся здесь трамплин определил рекреационно-спортивный профиль лесопарка. Сосновые боры в некоторых местах Уктусских гор остепнены, изредка на скалах небольшими участками развиты настоящие злаково-разнотравные степи – большая редкость для промышленного города, расположенного в тайге [5].
Климатические условия района исследования являются относительно тёплыми (среднегодовая температура двухгодичного периода составляла +3,3 °С) и относительно влажными (средняя сумма осадков за два вегетационных периода 319 мм). При этом 2019 г. был более влажным и более тёплым. Так, в 2019 г. сумма осадков за год в целом была больше на 23 %, чем в 2018 г., а сумма осадков за вегетационный период была больше на 28 %, чем в 2018 г. Среднегодовая температура в 2019 г. была выше на 1,4 градуса, чем в 2018 г. (табл. 1). Климатические данные взяты за период 2018 – 2019 гг. из базы данных международного обмена, NOAA, США [6].
1. Климатическая характеристика района исследования
Год
Средние климатические характеристики
среднегодовая температура, ºС
сумма осадков
всего за год, мм
высота снежного покрова, мм
средняя температура июля, °С
средняя температура января, °С
сумма осадков за вегетационный период, мм
2018
+2,6
473
17,3
+20,9
–14,1
280
2019
+4,0
583
19,5
+19,5
–11,4
358
Среднее
+3,3
528
18,4
+20,2
–12,8
319
При изучении организации местообитаний ракитника русского опирались на принципы и методы, изложенные в трудах Т.А. Работнова [7], А.А. Уранова [8] и методических разработках [9, 10]. Для составления онтогенетических спектров и расчёта плотности фрагментов ценопопуляции (ФЦП) закладывали четыре временные пробные площади (ВПП). Рассчитан виталитетный спектр на основе жизненного состояния каждой особи и установлен индекс жизненности фрагментов ценопопуляции по В.А. Алексееву [11]. В местах произрастания ракитника был заложен почвенный разрез по общепринятым методикам [12]. Химический анализ горизонтов был проведён в специализированной лаборатории почвоведения Уральского лесотехнического государственного университета [13].
Состояние растений оценено с использованием комплекса признаков. В качестве организменных признаков были выбраны: высота растения, площадь проекции и объёма кроны; среди популяционных – плотность особей на 1 га, индекс виталитета, доля особей в молодом и зрелом генеративном состоянии (g1 – g2) и доля особей молодой фракции (im – v). Для оценки состояния диапазон каждого признака был разбит на пять одинаковых классов с одинаковым объёмом по равномерной шкале. Каждому классу присвоен балл, наибольший балл соответствовал максимальным показателям. Результаты представлены в виде полигональных диаграмм. Анализ данных проведён в MS Excel с использованием стандартных показателей.
Результаты исследования. В процессе исследования состояния Chamaecytisus ruthenicus был выкопан почвенный разрез в каменистой степи глубиной 58 см и установлено, что особи ракитника произрастают на бурой лесной, типичной, обычной, маломощной и легкосуглинистой почве (табл. 2).
2. Морфологическое описание почвы
Параметры
Уктусский лесопарк
Приуроченность разреза к рельефу:
• микрорельеф
• мезорельеф, экспозиция и крутизна склона
• макрорельеф
Волнистый
Средняя часть сильно покатого северо-западного склона
Восточный склон Уральских гор
А0 0 –3 см. Серо-бурый, среднеразложившийся, состоит из травянистых остатков, листвы.
А1 3 –13 см. Легкий суглинок, серо-бурого цвета, комковатый, плотный, корни равномерно распределены, свежий, переход в следующий горизонт резкий.
В 13 – 58 см. Тяжелый суглинок, тёмно-бурого цвета, мелко-комковатый, плотный, присутствуют обломки горных пород, свежий, переход в следующий горизонт постепенный. > 58 см. Серый элюво-делювий.
Вблизи разреза отмечен выход горных пород на поверхности почвы, и горизонты разреза отличаются высокой скелетностью. Анализ почвенных образцов показал, что почва насыщена основаниями и реакция слабокислая (табл. 3).
3. Агрохимическая характеристика почв
Агрохимический показатель
Горизонт
А1
B
Глубина залегания, см
3 – 13
13 – 58
Скелетность, %
32,3
35,0
Удельный вес, г/см³ d
2,00
2,37
Объёмный вес, г/см³ D
1,04
1,30
Порозность, % P
48,0
45,0
pHKCl
5,8
6,2
мг на 100 г. почвы
К2О
<3,8
4,8
Р2О5
10
5,0
мг-экв/100 г. почвы
гидролитическая кислотность (Н)
3,0
1,3
сумма обменных оснований (S)
36,9
18,7
ёмкость поглощения (Е), H + S
39,9
20,0
Степень насыщенности почв основаниями (V), %
92,5
93,5
Отмечено низкое содержание подвижного калия, а содержание Р2О5 в почве уменьшается с глубиной. Верхний горизонт А1 средне обеспечен доступным фосфором, нижележащий горизонт В – низкообеспечен. Порозность почвы оптимальна. Можно отметить среднее плодородие почв, в целом почва обладает благоприятными агрохимическими свойствами для произрастания растений, но высокая скелетность и низкое содержание K2О и Р2О5 уменьшают почвенное плодородие.
Из вышеизложенного можно сделать вывод о том, что ракитник русский малотребователен к почве, засухоустойчив и светолюбив. Несмотря на светолюбие, наибольшая плотность особей отмечена в сосняке вейниковом (ФЦП2) при сомкнутости древесного полога 0,3, где ракитник находится под фитоценотической защитой сосны обыкновенной. При этом на открытых пространствах у него максимально высокие морфологические показатели (табл. 4). Корреляционный анализ показал положительную связь высоты с объёмом (r = 0,82, P < 0,05) и площадью проекции кроны (r = 0,83, P < 0,05). Высокая корреляция установлена у цветущих растений с площадью проекции (r = 0,89, P < 0,05) и объёмом кроны (r = 0,72, P < 0,05). Ракитник произрастает в виде геоксильного кустарника, где цветущие особи характеризуются высокими морфологическими параметрами. Они в свою очередь зависят от виталитетности растения, т.е. чем выше жизненность, тем меньше площадь проекции кроны (r = 0,87, P < 0,05) и её объём (r = 0,77, P < 0,05). Показатель индекса виталитета варьирует от сильно повреждённых (47 %) до здоровых особей (90 %), и он тесно связан с возрастом ракитника в ценопопуляции. Чем больше возраст растений, тем ниже их виталитетность (r = – 0,99, P < 0,05). Практически во всех фрагментах преобладают ослабленные особи (от 40 до 56,7 %), тем не менее высокая доля здоровых растений отмечена в сосняке вейниковом (ФЦП1) – до 40 % и в каменистой степи (ФЦП4) – 73,3 %.
В возрастной структуре ракитника выявлены три периода (прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и шесть онтогенетических состояний (имматурное, виргинильное, молодое генеративное, зрелое генеративное, старое генеративное, субсенильное) (рис. 1).
Онтогенетическая структура ФЦП ракитника русского имеет три типа одновершинного спектра – левосторонний (максимум приходится на виргинильные особи от 46,7 до 83,3 % (ФЦП1,4), центрированный (преобладают молодые генеративные растения до 33,3 % (ФЦП2) и правосторонний (максимум приходится на старые генеративные особи до 50 % (ФЦП3). Различие в онтогенетической структуре местообитаний зависит от степени антропогенной нагрузки, экологических условий обитания и колебания погодных условий, которые непосредственно влияют на прорастание семян и темпы развития растений. Левосторонний спектр формируется в местообитаниях с разреженным растительным покровом, что позволяет прорастать семенам и развиваться молодым растениям. Центрированный спектр обусловлен в местах с выходом горных пород на поверхность почвы, что приводит к элиминации особей на ранних этапах развития, а правосторонний спектр, вероятно, связан с антропогенной нагрузкой, вблизи проходит пешеходная дорожка. Все фрагменты ценопопуляции нормальные и полночленные, за исключением местообитания в каменистой степи (ФЦП3), там отсутствуют генеративные особи.
4. Характеристика местообитаний Chamaecytisus ruthenicus в Уктусском лесопарке
Фрагмент ценопопуляции (ФЦП)
Тип леса, растительное сообщество
Древостой
Фрагмент местообитания (по 0,09 га)
состав
сомкнутость древесного полога
общая плотность,
экз/га
морфологические параметры
виталитетный спектр, %
индекс
виталитета (Ln), %
высота, м
площадь проекции кроны, м²
объём кроны, м³
n1
n2
n3
n4
n5
1
Сосняк вейниковый
6С4Б
0,6
456
0,40 ± 0,04
0,05 ± 0,01
0,01 ± 0
43,3
56,7
0
0
0
83
2
Сосняк вейниковый
8Б2С
0,3
667
0,49 ± 0,02
0,10 ± 0,02
0,02 ± 0
23,4
56,6
20
0
0
71
3
Каменистая степь
–
–
444
0,70 ± 0,03
0,11 ± 0,02
0,03 ± 0,01
3,4
40
33,3
23,3
0
47
4
Каменистая степь
–
–
411
0,69 ± 0,05
0,06 ± 0,02
0,02 ± 0,01
73,3
20
6,7
0
0
90
Оценка исследованных фрагментов Chamaecytisus ruthenicus по классификации «дельта – омега» выявила, что почти все местообитания являются молодыми (∆ = 0,15 – 0,24; ω = 0,38 – 0,55) (рис. 2). В основном в данных местообитаниях идёт хорошее возобновление. ФЦП3 относится к зрелым (∆ = 0,55; ω = 0,78), где растения произрастают в условиях рекреационной нагрузки.
Рис. 1 – Возрастная структура уктусской ценопопуляции ракитника русского
Для того чтобы оценить отношение растительного организма и его фрагмента ценопопуляции к условиям существования при различной степени фитоценотических взаимодействий и рекреационной нагрузки в лесопарках, применён комплексный подход (табл. 5, рис. 3).
5. Балловые оценки величины признаков Chamaecytisus ruthenicus
Признак
Баллы
I
II
III
IV
V
Организменные признаки особей
Высота растений, м
< 0,40
0,40 – 0,46
0,47 – 0,54
0,55 – 0,62
0,63 – 0,70
Площадь проекции кроны, м2
< 0,05
0,05 – 0,06
0,07 – 0,08
0,09 – 0,10
0,11 – 0,12
Объем кроны, м3
< 0,01
0,01 – 0,015
0,016 – 0,021
0,022 – 0,027
0,028 – 0,033
Популяционные признаки
Плотность, шт/га
< 411
411 – 475
476 – 540
541 – 605
606 – 670
Доля im – v, %
< 6,6
6,6 – 28,3
28,4 – 50,0
50,1 – 71,7
71,8 – 93,4
Доля g1 – g2, %
< 0
0,1 – 11,6
11,7 – 23,3
23,4 – 35,0
35,1 – 46,7
Индекс виталитета, %
< 47
47 – 57,7
57,8 – 68,5
68,6 – 79,3
79,4 – 90
Рис. 3 – Оценка состояния фрагментов ценопопуляции Chamaecytisus ruthenicus (в баллах)
Оценка состояния по совокупности организменных признаков показала, что наибольшие морфометрические параметры особей по сумме баллов оказались у ракитника, который единично растёт в каменистой степи (ФЦП3) (15 баллов). Самые низкие по совокупности баллов параметры (3 балла) имеют растения в сосняке вейниковом (ФЦП1), что, видимо, связано с высокой долей имматурных особей (33,3 %), которые имеют низкие морфометрические значения.
Организменные признаки: 1 – высота растения, 2 – площадь проекции кроны, 3 – объём кроны. Популяционные признаки: 4 – плотность фрагмента ценопопуляции, 5 – доля im – v, 6 – доля g1 – g2, 7 – индекс виталитета (1 – 5) – баллы.
Анализ состояния по популяционным признакам показал, что доля особей молодой и генеративной фракций зависит от метеорологических и эколого-ценотических условий, антропогенной нагрузки, а также от особенностей онтогенеза ракитника. Таким образом, по совокупности популяционных признаков наибольшее значение по сумме баллов установлено в сосняке вейниковом – ФЦП2 (17 баллов) и ФЦП1 (15 баллов) и самый низкий показатель – в каменистой степи (9 баллов).
Суммарное соотношение баллов показывает, что реальный оптимум Chamaecytisus ruthenicus складывается в сосняке вейниковом (ФЦП2). Местообитания характеризуются высокими морфологическими показателями, плотностью и высокой долей прегенеративных и генеративных фракций.
Выводы. Ракитник русский является своеобразным соэдификатором коренных типов леса подзоны южной тайги. Его экологическая пластичность, неприхотливость и морозостойкость позволяют входить в состав подлеска лесопарков г. Екатеринбурга. В Уктусском лесопарке особи ракитника произрастают на бурой лесной, типичной, обычной, маломощной и легкосуглинистой почве. В целом почва обладает благоприятными агрохимическими свойствами для произрастания растений, но высокая скелетность и низкое содержание K2О и Р2О5 уменьшают почвенное плодородие.
Исследованные фрагменты ценопопуляции Chamaecytisus ruthenicus являются нормальными в большинстве местообитаний полночленными с одновершинными онтогенетическими спектрами, которые способны формировать самоподдерживающиеся в течение нескольких поколений местообитания и распространяться на значительной территории. В онтогенезе ракитника русского выделены три периода и шесть онтогенетических состояний. Онтогенетическая структура ракитника имеет три типа спектра – левосторонний, центрированный и правосторонний. Различие в онтогенетической структуре местообитаний зависит от степени антропогенной нагрузки, экологических условий обитания и колебания погодных условий, которые непосредственно влияют на прорастание семян и темпы развития растений. Показатель индекса виталитета тесно связан с возрастом ракитника в ценопопуляции, высокой виталитетностью характеризуются те местообитания, где преобладают прегенеративные особи. Оценка организменных и популяционных показателей фрагментов ценопопуляции показало, что оптимальные условия для существования являются в сосняке вейниковом, где местообитания характеризуются высокими морфологическими показателями, плотностью и высокой долей прегенеративных и генеративных фракций.
Литература
1. Кожевников А.П., Тишкина Е.А. Особенности онтогенетических спектров ценопопуляций Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask. как индикатор их современного состояния на Южном и Среднем Урале // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2018. № 4 (72). С.146 – 149.
2. Тишкина Е.А., Абрамова Л.П., Чермных А.И. Комплексное исследованиe фрагментов ценопопуляции Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask. в лесопарковой зоне г. Екатеринбурга // Леса России и хозяйство в них. 2018. Вып. 1 (64). С. 27 – 36.
3. Тишкина Е.А., Абрамова Л.П. Состояние ценопопуляций Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. Ex woloszcz.) Klaskova на Среднем Урале // Леса России и хозяйства в них. 2018. 4 (67). С. 56 – 66.
4. Экология и фитоценотический ареал вида Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klaskova на Южном Урале / С.Н. Жигунова, Н.И. Федоров, Я.О. Гуркова [и др.] // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». 2012. № 9 (128). Вып. 19. С. 9 – 13.
5. Кожевников А.П., Кожевникова Г.М., Капралов А.В. Лесные ресурсы Урала для рекреации и познавательного туризма. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2009. 156 с.
6. Архив погоды в Екатеринбурге [Электронный ресурс]. URL: https://rp5.ru/.
7. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники: сб. статей. 1950. Вып. 1. С. 465 – 483.
8. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7 – 34.
9. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Р.В. Попадюк [и др.]. Пущино: Пущинский научный центр РАН, 1990. 92 с.
10. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3 – 7.
11. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51 – 57.
12. Абрамова Л.П., Луганский В.Н. Почвоведение: учебно-методическое пособие для прохождения учебной практики. Для обучающихся очной и заочной формы обучения. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2019. 41 с.
13. Луганский В.Н., Абрамова Л.П., Бачурина А.В. Химический анализ почв: учебно-методическое пособие для проведения лабораторных и практических занятий для обучающихся по очной и заочной формам. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2018. 49 с.