Известия Оренбургского Государственного Аграрного Университета 2020 № 3 (83)

УДК 630*182.46+58.009

Количественная характеристика проявления признаков размера особей и диагностика состояния Cotoneaster lucida Schlecht в условиях урбаносферы г. Екатеринбурга

А.А. Монтиле¹, мл. науч. сотр.; Е.А. Тишкина^{1, 2}, канд. с.-х. наук

¹ ФГБУН Ботанический сад УрО РАН; ² ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ

Изменение экологической обстановки в связи с усилением антропогенной трансформации естественного растительного покрова в настоящее время оказывает влияние на расселение растений [1]. Очень важно в данной ситуации диагностировать особенности и состояния редкого вида кизильника блестящего Cotoneaster lucida, в том числе дать количественную характеристику возраста, уровня жизненности, проявления морфометрических и ростовых параметров особей. Данный вид является одним из самых распространённых в культуре, его можно встретить в озеленении практически повсеместно как в России, так и за её пределами. В природе он растёт лишь на небольшой территории в Забайкалье, где в светлых лесах из лиственницы его можно встретить в подлеске среди кустарников. Кизильник блестящий произрастает на галечниках речных долин, а иногда высоко взбирается по скалистым склонам. К почве он неприхотлив, довольно зимостоек, засухоустойчив и газоустойчив [2].

Целью исследования является анализ особенностей онтоморфогенеза, онтогенетической и виталитетной структуры кизильника блестящего Cotoneaster lucida Schlecht различных местообитаний в городской среде г. Екатеринбурга.

Материал и методы исследования. Исследования выполнены на территории Ботанического сада УрО РАН и лесопарка им. Лесоводов России (56°51′06″с.ш., 60°36′43″ в.д.). Структура местообитаний кизильника блестящего была изучена на примере двух участков – ботанического и лесопаркового (табл. 1). В первом участке были заложены три временные пробные площади (ВПП), во втором – пять ВПП, размером 0,09 га. Масштаб возрастных распределений оценивался на основе величины диапазона онтогенетического состояния.

Для характеристики Cotoneaster lucida помимо популяционных признаков использовали показатели размера кроны особей: высота растения (Н), диаметры (D₁, D₂), радиус (R), площадь (S) и объём (V) его кроны. Всего в ботанической структуре было измерено 90 особей, а в лесопарковой – 150. При анализе проявления признаков в двух изученных местообитаниях рассчитывали стандартные статистики положения и вариации, доли представленности онтогенетических стадий в составе выборок. Для сравнения признаков стадий внутри местообитаний и между ними использовали t-критерий Стьюдента и непараметрический критерий Манна – Уитни, последний применялся в силу значительного отличия в дисперсиях соответствующих выборок. Для установления связи между признаками использовали корреляционный и регрессионный анализы.

Изучение онтогенетической структуры Cotoneaster lucida проводили с использованием популяционно-онтогенетического и демографического подходов по общепринятым методикам [3, 4]. При анализе демографической структуры определяли плотность на ВПП с пересчётом на 1 га и отдельно учитывали долю прегенеративной, генеративной и постгенеративной фракций. В качестве интегральных характеристик популяционной структуры взяты следующие демографические показатели: индекс возрастности [3], индекс эффективности [5], индекс старения [6], индексы восстановления и замещения [7]. Для определения типа ЦП использовали классификации А.А. Уранова [4] и О.В. Смирновой [8] и Л.А. Животовского [5].

Результаты исследования. В изученных фрагментах кизильник произрастает в условиях некоторого затенения при сомкнутости крон от 0,4 до 0,6. Максимальная плотность зафиксирована в сосняке черничном (ФМ6) – 722 особи на 1 га при сомкнутости древесного полога 0,4, а минимальная численность (367 шт/га) – в сосняке разнотравном (ФМ8) при сомкнутости древостоя 0,5. Данный вид произрастает в виде геоксильного кустарника. Все фрагменты кизильника в ботаническом местообитании относятся к категории состояния здоровые, у которых индекс виталитета равен 80 – 100 %, а в лесопарковом согласно величинам индекса жизненного состояния (80 – 84 %) ФМ 4, 6, 8 оцениваются как здоровые, в то время как ФМ 5, 7 – слабо повреждённые (71 – 75 %).

В результате исследования онтогенетической структуры фрагментов местообитаний Cotoneaster lucida выявлено, что все они являются нормальными и способны к самоподдержанию семенным путём. В онтогенетическом спектре найдены три периода и семь онтогенетических состояний (рис. 1, табл. 2). По величине представленности онтогенетических групп можно сделать вывод о времени существования ценопопуляции и направлении её развития. Так, в Ботаническом саду наиболее многочисленны имматурные и виргинильные особи, т.е. ботанического местообитания, находятся в стадии заселения. Особи лесопаркового местообитания Cotoneaster lucida произрастают на данной территории длительное время, это подтверждает наличие в онтогенетическом спектре виргинильных, молодых и средневозрастных генеративных особей.

Рис. 1 – Онтогенетический спектр фрагментов местообитаний Cotoneaster lucida

Из восьми нормальных ФМ только четыре – полночленные. В четырёх ФМ полностью отсутствуют постгенеративные особи. Присутствие прегенеративных и генеративных особей характерно для всех фрагментов местообитаний.

Однако на ботаническом участке преобладает прегенеративная фракция от 83 до 97 %, в то время как в лесопарковом доминируют генеративные особи – 54 – 94 %, исключение составляет ФМ4, 5, в которой произрастают преимущественно имматурные и виргинильные особи. Оценка индексов возрастности и эффективности в исследованных фрагментах местообитаний Cotoneaster lucida показала, что пять фрагментов (ФМ1, 2, 3, 4, 5) относятся к молодым, ФМ6 – переходной, ФМ7 – зрелой и ФМ8 – на границе, зреющей и переходной (рис. 2). В молодых ФМ наиболее высокие индексы восстановления и замещения (5 – 29) и наименьший индекс старения (0 – 0,1), в зрелой и переходной ФМ индексы восстановления и замещения колеблются от 0,07 до 0,62, а индекс старения – от 0 до 0,13.

Рис. 2 – Распределение местообитаний Cotoneaster lucida в координатах «дельта – омега»

Различия морфологических параметров кизильника каждого онтогенетического состояния позволяет предполагать разную скорость роста и развития особей в зависимости от местообитания (табл. 3). По всем перечисленным признакам происходит возрастание средних величин при переходе в последующую стадию и некоторое снижение на стадии ss. Среднеквадратические отклонения возрастают до максимума на стадиях g₁ и g₂, а затем снижаются. Это говорит об увеличении возможной вариабельности признаков особей в генеративной стадии.

Сравнение признаков высот и диаметров кроны растений двух последовательных онтогенетических состояний (табл. 4) показывает достоверность их различий в большинстве случаев (на уровне 0,05, для лесопарка отдельные случаи на уровне 0,1).

Далее в таблицах 4, 5, 6 курсивом отмечены случаи, в которых отличия достоверны. Недостоверность отличий на ботаническом участке между онтогенетическими состояниями g₁ и ss, по-видимому, объясняется тем, что субсенильные особи представлены всего двумя растениями. Также нет достоверных отличий по высоте в лесопарковом местообитании между g₂ и g₃.

Сравнение признаков радиуса, площади и объёма кроны непараметрическим критерием Манна – Уитни (табл. 5) обусловлено значительным отличием дисперсий для данных параметров особей (табл. 3).

Как видно по таблице 5, различия практически во всех случаях достоверны на уровне 0,05, за исключением пары g₁ и ss, о которой говорилось выше.

По результатам сравнения морфологических признаков онтогенетических состояний в обоих местообитаниях критерием Манна – Уитни (табл. 6) можно отметить, что имматурные особи ботанического превышают по признакам особей лесопаркового участка, а с виргинильными и молодыми генеративными растениями ситуация противоположная. Это говорит о наблюдаемой особенности развития каждого из местообитаний.

По таблице 6 видно, что для онтогенетического состояния im различия между участками для всех признаков достоверны, а для состояний v и g₁ достоверных различий нет – данные два состояния характеризуются одинаковыми параметрами размеров особей в обоих местообитаниях.

Для характеризации особенностей проявления измеренных признаков размера растений кизильника необходимо отметить, что рассмотренные признаки зависимы между собой (рис. 3). Для всех измеренных растений двух участков диаметры кроны D₁ квадратично зависят от высот H (R² = 0,709), диаметры в двух направлениях D₁, D₂ линейно зависимы (R² = 0,913).

Рис. 3 – Регрессионные зависимости между признаками размера кроны растений

На рисунке 4 показано изменение величин и диапазонов варьирования высот H и диаметров D₁ в соответствии с переходом в последующее онтогенетическое состояние, значения признаков упорядочены по возрастанию внутри состояния.

Рис. 4 – Характер изменения вариации высот H и диаметров D₁ кроны растений при переходе в последующее онтогенетическое состояние

На графиках хорошо заметна тенденция к увеличению данных признаков и возрастанию диапазонов их проявления со сменой онтогенетического состояния.

Выводы. Проведённое исследование показало, что все изученные местообитания Cotoneaster lucida являются нормальными, с высоким уровнем виталитета и способными к самоподдержанию семенным путём, из всех фрагментов четыре считаются полночленными. В онтогенетическом спектре выделены три периода и семь онтогенетических состояний. Оценка возрастности и эффективности ФМ показала, что большинство из них относятся к молодым. Установлено, что участок в Ботаническом саду находится в стадии заселения. Это подтверждается преобладанием прегенеративной фракции, что свидетельствует о непрерывном пополнении новыми поколениями. В то же время имматурные особи превышают по морфологическим признакам лесопарковый участок кизильника, а с виргинильными и молодыми генеративными растениями ситуация противоположная. В лесопарковом местообитании растения произрастают более длительное время, это подтверждает наличие в онтогенетическом спектре виргинильных, молодых и средневозрастных генеративных особей.

Количественные параметры кроны растений имеют характерные особенности проявления в каждом из двух местообитаний. По всем перечисленным признакам происходит возрастание средних величин при переходе в последующее онтогенетическое состояние, среднеквадратические отклонения возрастают до максимума в состояниях g₁ и g₂, а затем снижаются. Отличия в величинах всех измерявшихся признаков между последовательными состояниями внутри одного участка достоверны. Отличия признаков растений в состоянии im между ботаническим и лесопарковым участками достоверны, для состояний v и g₁ достоверных отличий не наблюдается, оба местообитания в этих состояниях схожи. Между диаметрами кроны D₁ и высотами H всех измеренных растений существует квадратичная зависимость, между диаметрами в двух направлениях D₁ и D₂ – высокая линейная связь.

Литература

1. Онтогенетическая структура и оценка состояния ценопопуляций Thymus marschallianus (Lamiaceae) на Южном Урале и на Алтае / Е.Б. Колегова, В.А. Черемушкина, Н.И. Макунина [и др.] // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49. Вып. 3. С. 341 – 352.

2. Деревья и кустарники СССР / ред. С.Я. Соколов. М. – Л.: Наука, 1954. Т. 3. С. 358 – 359.

3. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники: сб. статей. 1950. Вып. 1. С. 465 – 483.

4. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7 – 34.

5. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3 – 7.

6. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146 – 149.

7. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. С. 35 – 47.

8. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Р.В. Попадюк [др.]: Пущинский научный центр РАН. Пущино, 1990. 92 с.

DOI 10.37670/2073-0853-2020-83-3-138-145

Аннотация

Опубликовано Известия Оренбургского Государственного Аграрного Университета 2020 № 3 (83), стр. 138-145

_________________

* Работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического сада УрО РАН.